原来土豆和番茄那么亲。 图：豆包AI
土豆（即马铃薯）起源于安第斯山脉，现在已经成为世界依赖的农作物。由于植物在化石记录中不易保存，它的起源一直是个谜。近日，由中国科学家（中国农业科学院深圳农业基因组研究所黄三文团队）联合外国科学家公布了一项研究成果，他们发现马铃薯起源于大约900万年前一次偶然的相遇，它的妈妈原来是看起来不太相干的植物：番茄。
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马铃薯（Solannum tuberosum L.），为一年生茄科茄属草本植物，又称土豆、洋芋、阳芋、地蛋、地豆、山药蛋、山药豆、荷兰薯等。
根据目前为止的研究，土豆的驯化栽培史可以上溯至7000年前，人类初始种植土豆的地区，是秘鲁和玻利维亚交界处的的喀喀湖地区。在秘鲁和玻利维亚曾发现过公元4世纪有土豆形象的陶制品。从秘鲁到智利的古墓中，也曾发掘出仿照土豆形状制作的陶器。印第安人培育出了数百个土豆品种，这些品种在形状、颜色和口感上都有显著差异。
大约在16世纪中叶，西班牙殖民者将这种植物引入欧洲。最初欧洲人只把它当作观赏植物，后来逐渐认识到其食用价值。土豆在欧洲的推广经历了漫长过程，直到18世纪才成为主要粮食作物。
法国植物学家Carolus Clusius在1601年的书籍中有土豆的详细插图。图：网络
有意思的是，在相当长一段时期里，欧洲各国对土豆的称谓十分混乱，多达几十种，称谓的混乱也反映出当时各国对土豆起源传播和特点的看法。这种混乱也导致今日欧洲各大语言中土豆的词根迥然不同。
关于土豆传入中国的具体时间和具体路径，学术界还存在不同看法。
福建省泉州市农业科学研究所的凌永胜在《美洲作物马铃薯的传入及在福建省的引种栽培》一文中介绍：“大约在16世纪中期，马铃薯从南北两条路线传入中国并广布于大部分地区。”北路是马铃薯由荷兰人从海路引入京津和华北地区，后传播至山西；南路是马铃薯由荷兰人从东南亚引种到台湾后传入广东、福建一带，并向江浙一带传播。而稍后，西南地区也从印度缅甸方面引入洋（阳）芋。
农史学家万国鼎认为马铃薯始见于福建《松溪县志》(1700)，但也有学者认为这个“马铃薯”应该是指黄独。图：网络
有学者持不同的观点。学者项梦冰在《中国马铃薯历史札记》中认为，土豆进入中国的时间应是18世纪。他撰文表示：“日本马铃薯的成功引种应在1777~1786年间，地点是长崎，而乾隆《房县志》（1788）开始出现马铃薯（洋芋）的记载，两个时间如此一致，恐怕很难说是一种巧合。换言之，中日两国都是在18世纪70年代末至80年代初成功引种马铃薯的。”
对于这样的分歧，中国农业大学副教授、马铃薯专家张呈栋解释称：“由于缺乏早期的文字记载，以及文字记载中存在作物名称混淆等原因，对于马铃薯传入中国的具体时间，专家们的看法至今难以统一。”
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数据显示，全球超13亿人以马铃薯为主食。对于这么重要的粮食作物，科学家早就开始研究。
“野生马铃薯是一个巨大的资源宝库，但人们对此研究不多。特别是马铃薯的起源问题，尚未解决。”中国农业科学院深圳农业基因组研究所已毕业博士生张智洋在接受采访时说，薯块作为无性繁殖和营养储存的核心器官，其形成机制是一个进化谜题。“在马铃薯物种的形成过程中，薯块是怎么来的？大家一直不清楚。”
追查土豆的爹妈，从茄科茄属的植物分类开始。
类马铃薯（左）与马铃薯对比。图：中国农业科学院深圳农业基因组研究所
实际上，马铃薯的果实和市场上备受欢迎的樱桃番茄长得很像。分类学家把茄科茄属中这两类植物分别划分到马铃薯组和番茄组。茄属中还有一类植物的地上部分整体都像马铃薯，也能产生地下茎，但不会结出薯块，它们被划分到类马铃薯组（Etuberosum）。
这样，茄属植物分成了三组：番茄组、马铃薯组、类马铃薯组。
再进一步统计可知：番茄组包含栽培番茄和16个野生种；马铃薯组包含栽培马铃薯和107个野生种；类马铃薯组只有3个种，都是生活在南美洲的野生物种。
一开始，科学家认为马铃薯与类马铃薯关系紧密。黄三文说：“从形态学上看，类马铃薯组一度被认为是马铃薯的直接祖先，是‘不结薯的马铃薯’。”然而分子系统发育学研究却发现，马铃薯组与番茄组的遗传距离更近，而与类马铃薯组比较远。这是为什么呢？
2022年，张智洋在研究中找到马铃薯结薯的关键基因IT1，而这个基因与类马铃薯的很像。张智洋与老师黄三文的一次会谈中谈到这个发现，老师大胆猜测：这会不会就是马铃薯杂交起源的证据？
“想要找到证据不那么容易，信号不明显。”黄三文说，他们决定“放大”——对栽培马铃薯及野生种的101份基因组和349份重测序数据进行分析，相当于给所有马铃薯个体做“DNA亲子鉴定”。
在系统分析了来自101份马铃薯组、15份番茄组、9份类马铃薯组，以及19份其他茄科物种的高质量基因组的数据之后，答案呼之欲出。张智洋说：“我们的研究发现，所有马铃薯个体都包含来自类马铃薯和番茄植株的稳定平衡的遗传贡献，且遗传贡献比例约为6：4。马铃薯可能是两者杂交诞生的‘混血儿’。”
大约900万年前，番茄祖先物种和类马铃薯祖先物种发生了杂交，产生了马铃薯。 图：中国农业科学院深圳农业基因组研究所
科学家进一步评估了三者的分化时间。结果发现，类马铃薯和番茄约在1400万年前开始分化。大约900万年前，南美洲安第斯山脉快速隆起。偶然间，一种番茄祖先物种和类马铃薯祖先物种发生了杂交，而它们的后代就是最早带有薯块的马铃薯，能更好适应剧烈的环境变化。
未参与这项新研究的科罗拉多州立大学农学院研究副院长艾米·查尔科夫斯基 (Amy Charkowski) 猜测，鉴于这两个物种都是蜜蜂授粉的，最可能的情况是蜜蜂在两种植物之间传递了花粉，从而导致了马铃薯的诞生。
论文共同第一作者、基因组所博士后张平贤告诉媒体，由于被子植物的特殊性，细胞器质体的基因组都来自母本。他们经过对比研究发现，马铃薯的杂交母本是番茄，而父本是类马铃薯。《中国科学报》的相关报道将其转换成为通俗的说法：“番茄是妈，类马铃薯是爸”。
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有意思的是，番茄和类马铃薯都没有膨大薯块，“混血儿”马铃薯特有的薯块是怎么来的？
黄三文团队提出了一个大胆猜想：这可能是基因组重组的结果。番茄组和类马铃薯组这两个家族的祖先杂交后，它们的基因重新组合，意外地创造出了“薯块”这个独特的器官。
基于此，研究团队进一步追溯了马铃薯薯块形成关键基因的起源。张平贤介绍，新器官薯块的形成是亲本来源的等位基因重新组合和交互调控的结果。比如，控制薯块形成的“主开关”基因SP6A来自番茄组；而调控地下茎分支的关键基因IT1则继承自类马铃薯。研究人员表示，如果缺少其中任何一个基因，或者它们不能协同工作，马铃薯就永远不会形成块茎。
“杂交中发生的事情之一是基因被打乱重组，”该研究的共同作者、伦敦自然历史博物馆研究植物学家桑迪·纳普 (Sandy Knapp)说，“这就像重新洗一副牌，不同的牌以不同的组合出现。幸运的是，在这次特定的杂交事件中，两种类型的基因结合在了一起，创造了形成膨大薯块的能力，这是一个偶然事件。”
在内蒙古自治区和林格尔县黑老夭乡的田间地头，伴随着机械的轰鸣声，一个个土豆破土而出。图：新华社
薯块的形成也给马铃薯带来了地下生存优势。
张智洋说，薯块不仅能够储存水分和淀粉，帮助马铃薯度过干旱、寒冷季节，更赋予它无需种子或授粉即可繁殖的能力。黄三文说：“薯块和双亲的遗传宝库使马铃薯在安第斯山脉快速隆升期的恶劣环境中获得巨大优势，进一步加速了马铃薯物种爆发式的辐射分化，并与亲本建立生殖隔离，表现出超强杂种优势和超级环境适应性。”这也解释了马铃薯组为什么比番茄组和类马铃薯组的物种数量更多、更丰富。
对于这项研究，论文共同通讯作者、加拿大英属哥伦比亚大学教授洛伦・里斯伯格（Loren Rieseberg）表示，这篇论文将成为物种杂交起源领域的一座里程碑，不仅因为惊人的发现，还因为对功能细节的深入研究。
“这项研究是开创性的。”美国哈佛大学进化生物学教授詹姆斯・马利特（James Mallet）说，“它展示了杂交事件如何引发新器官的出现，甚至导致新物种的出现。”
文字整理：新快报记者 邱治
参考资料
中国科学报：“混血儿”马铃薯寻亲记
新华社：我国科学家揭示马铃薯“身世之谜”
阿什利·斯特里克兰：现代马铃薯源于900万年前与野生番茄的“远缘杂交”
凌永胜：美洲作物马铃薯的传入及在福建省的引种栽培
项梦冰：中国马铃薯历史札记
